ISBN/价格: | CNY40.00 (估\呈缴)学位论文 |
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作品语种: | chi |
出版国别: | CN 530000 |
题名责任者项: | 人参属植物基因组及氧化鲨烯环化酶基因家族进化机制/.杨子江著/.毛自朝, 杨生超指导 |
出版发行项: | 2023.1.3 |
载体形态项: | 146页:;+图表:;+30cm |
一般附注: | 农学与生物技术学院, 学号2018110009 |
提要文摘: | 人参属(Panax Linn.)属五加科(Araliaceae Juss.),含约十余个种,皆为多年生草本 植物,间断分布于北美洲、亚洲东部及北部地区。人参属存在广泛的多倍化现象,属内物 种有二倍体(2n = 2x = 24),也有四倍体(2n = 4x = 48)。现存人参属物种被认为共同经历 过一次全基因组复制,与二倍体物种相比,人参(Panax ginseng C. A. Mey)、西洋参 (Panax quinquefolius L.)和竹节参(Panax japonicus (T. Nees) C. A. Mey)等四倍体物种又 经历了一次全基因组复制。人参属植物具有极高的药用价值,属内几乎所有物种都被作为 药用。三萜类化合物被认为是人参属植物的主要活性成分,其骨架由氧化鲨烯环化酶 (Oxidosqualene cyclase,OSC)家族所催化,该属 OSC 基因家族多样化决定了其三萜类化 合物多样性。人参属三萜化合物和倍性的多样性使其成为研究多倍化对次生代谢产物多样 化影响的理想类群。前人基于人参属物种基因组已部分解决了属内多倍化过程,但对于人 参、西洋参和竹节参是否形成自异源多倍化,五加科和伞形科(Apiaceae Lindl.)共同祖先 是否经历过全基因组复制等关键问题仍不明确。对于人参属中 OSC 基因家族的形成及进化 机制尚不清楚。 通过二代 Illumina、三代 PacBio 测序以及高通量染色体构象捕获技术(High throughput chromosome conformation capture,Hi-C)技术构建了三七(Panax notoginseng (Burkill) F. H. Chen)、屏边三七(Panax stipuleanatus H. T. Tsai & K. M. Feng)和金平人参(Panax vietnamensis var. fuscidiscus K. Komatsu, S. Zhu & S. Q. Cai)三个二倍体人参属物种的高质量 染色体水平基因组,并从基因组完整度和正确性层面同先前版本基因组进行比较评估。随 后以上述三个二倍体物种以及四倍体物种人参、西洋参和竹节参共六个人参属物种基因组 为基础,探讨人参属植物基因组进化。通过对四倍体物种亚基因组进行分型,并采用单拷 贝和共线性基因进行系统发育分析,解析了人参属包括人参、西洋参和竹节参在内三个四 倍体物种古杂交起源、物种系统发育关系、全基因组复制事件与物种分化先后顺序和染色 体进化等关键科学问题。最后,通过基因系统发育和基因组共线性联合分析,阐明了人参 属中 OSC 基因家族进化机制。主要研究结果如下: 1.构建了三七、屏边三七和金平人参高质量染色体水平基因组。三个物种基因组 contig N50 分别为 1.45 兆碱基对(Megabase,Mb)、46.59 Mb 和 0.41 Mb。基因组和注释基 因集单拷贝同源基因基准(Benchmarking universal single-copy orthologs, BUSCO)完整度 均在 92 %以上。基于长末端重复反转录转座子(Long-terminal repeat retrotransposons,LTRs) 的 LTR 组装指数(LTR assembly index,LAI)表明三个基因组均达到了参考基因组水平 (LAI > 10)。三七和屏边三七的基因组较先前版本在完整度、组装连续性和正确性上有了 大幅提升。 2.金平人参基因组同越南人参(Panax vietnamensis Ha & Grushv)基因组大小上存在 较大差异,结合前人基于叶绿体及核基因系统发育结果,现有证据不支持将金平人参作为 越南人参一个变种的分类学处理,金平人参可能为人参属中一个独立的种。 3.基于共线性基因的系统发育分析表明人参属物种共有的全基因组事件发生于五加科 物种共同祖先中,而在伞形科和五加科共同祖先中并未发生过除核心双子叶植物共有三倍 全基因组复制事件(gamma whole-genome triplication,γ WGT)外的古多倍化。基于分型后 人参、西洋参和竹节参亚基因组的比较基因组学分析表明,上述三个物种的共同祖先形成 自古杂交及随后的多倍化:古杂交中母本为一个在屏边三七分化后同三七和金平人参具有 共同祖先的人参属物种,父本为一个在三七分化后和金平人参具有共同祖先的人参属物种。 4.染色体进化分析表明,五加科祖先具有六条染色体,在屏边三七分化后其余人参属 物种的共同祖先中发生过一次染色体间交换事件。重复序列分析表明人参属物种基因组大 小差异主要由物种内独立转座元件(Transposable elements,TEs)扩张所导致,人参和西 洋参共同祖先中可能发生过相对较远的 LTRs 扩张事件。综合单拷贝和共线性基因系统发育 分析、染色体进化以及 TEs 扩张模式,人参、西洋参和竹节参中人参同西洋参具有更近的 进化关系。 5.基因系统发育和基因组共线性联合分析表明,植物中 OSC 基因家族多样化主要由 反复的基因复制事件所驱动。一次可能发生于除无油樟(Amborella trichopoda Baill.)外所 有被子植物共同祖先中的环阿屯醇合成酶(Cycloartenol synthase,CAS)基因串联重复事 件可能推动了羊毛甾醇合成酶(Lanosterol synthase,LAS)基因形成。核心双子叶植物中 三萜化合物的合成起源自 γ WGT 后 LAS 基因拷贝的多个独立的新功能化 (Neofunctionalization)。上述 LAS 基因的新功能化主要由正选择所驱动。人参属物种中达 玛烯二醇合成酶(Dammarenediol synthase,DDS)基因起源自五加科共有全基因组复制事 件后一个来自香树脂醇合成酶(β-amyrin synthase,bAS)及其他多功能三萜合成酶 (Multifunction triterpene synthases, mTTSs)家族基因拷贝的新功能化。 综上,三七、屏边三七基因组在连续性和完整度上均优于先前版本。金平人参在分类 处理上可能应作为一个独立种,而非越南人参的变种。现存人参、西洋参和竹节参的共同 祖先起源自一次古杂交,其母本和父本分别为一个在屏边三七分化后同三七和金平人参具 有共同祖先的种,与一个在三七分化后和金平人参具有共同祖先的种。人参、西洋参和竹 节参中人参和西洋参具有更近的亲缘关系。五加科在与伞形科分化前并未经历过除 γ WGT 外的全基因组复制,同时五加科植物的共同祖先具有六条染色体。参与合成人参属中重要 活性成分达玛烷型(Dammarane)三萜皂苷的 DDS 基因家族起源自五加科共有全基因组复 制中一个 bAS 及其他 mTTSs 家族基因拷贝的新功能化。上述结果为人参属植物遗传资源保 护和利用提供了重要基础。 |
并列题名: | Evolution of Panax genomes and oxidosqualene cyclase gene family eng |
题名主题: | 人参属 基因组 比较基因组 基因组进化 三萜类化合物 OSC 基因家族 学位论文 |
中图分类: | Q941.2-533 |
个人名称等同: | 杨子江 著 |
个人名称次要: | 毛自朝 指导 |
个人名称次要: | 杨生超 指导 |
团体名称等同: | 云南农业大学 授予 |
记录来源: | CN YNAUL 20240301 |